Abstraktne

Suurim edusamm süsivesikute uuringutes sigade toitumise ja tervise valdkonnas on süsivesikute selgem klassifikatsioon, mis ei põhine mitte ainult nende keemilisel struktuuril, vaid ka füsioloogilistel omadustel. Lisaks peamisele energiaallikale on erinevat tüüpi ja struktuuriga süsivesikud kasulikud sigade toitumisele ja tervisele. Nad osalevad sigade kasvu ja soolestiku talitluse edendamises, soolestiku mikroobikoosluse reguleerimises ning lipiidide ja glükoosi metabolismi reguleerimises. Süsivesikute põhimehhanism on metaboliitide (lühikese ahelaga rasvhapete [SCFA]) ja peamiselt scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA-de amp / atp-ampk ja scfas-ampk-g6pase / PEPCK radade kaudu rasva ja glükoosi metabolismi reguleerimine. Uued uuringud on hinnanud erinevat tüüpi ja struktuuriga süsivesikute optimaalset kombinatsiooni, mis võib parandada kasvu ja toitainete seeditavust, soodustada soolestiku talitlust ning suurendada butüraati tootvate bakterite arvukust sigadel. Üldiselt toetavad veenvad tõendid seisukohta, et süsivesikutel on oluline roll sigade toitumis- ja tervisefunktsioonides. Lisaks on süsivesikute koostise määramisel teoreetiline ja praktiline väärtus sigade süsivesikute tasakaalu tehnoloogia arendamisel.

1. Eessõna

Polümeersed süsivesikud, tärklis ja mittetärklise polüsahhariidid (NSP) on sigade toidusedelite peamised komponendid ja peamised energiaallikad, moodustades 60–70% kogu energiatarbimisest (Bach Knudsen). Tasub märkida, et süsivesikute mitmekesisus ja struktuur on väga keeruline ning neil on sigadele erinev mõju. Varasemad uuringud on näidanud, et erineva amüloosi ja amüloosi (AM/AP) suhtega tärklise söötmisel on ilmne füsioloogiline reaktsioon sigade kasvule (Doti jt, 2014; Vicente jt, 2008). Arvatakse, et peamiselt NSP-st koosnev toidukiud vähendab monogaastsete loomade toitainete omastamist ja netoenergia väärtust (NOBLET ja le, 2001). Toidukiudainete tarbimine ei mõjutanud aga põrsaste kasvu (Han & Lee, 2005). Üha rohkem tõendeid näitab, et toidukiud parandab põrsaste soolestiku morfoloogiat ja barjäärifunktsiooni ning vähendab kõhulahtisuse esinemissagedust (Chen jt, 2015; Lndberg, 2014; Wu jt, 2018). Seetõttu on hädavajalik uurida, kuidas kompleksseid süsivesikuid, eriti kiudainerikka sööda puhul, tõhusalt ära kasutada. Sööda koostises tuleb kirjeldada ja arvesse võtta süsivesikute struktuurilisi ja taksonoomilisi omadusi ning nende toitumis- ja tervisefunktsioone sigade jaoks. Mitteseeditavad süsivesikud on mittesöödavad süsivesikud (wey jt, 2011), samas kui soolestiku mikrobioota kääritab mitteseeditavaid süsivesikuid lühikese ahelaga rasvhapeteks (SCFA); Turnbaugh jt, 2006). Lisaks peetakse mõningaid oligosahhariide ja polüsahhariide loomade probiootikumideks, mida saab kasutada Lactobacillus'e ja Bifidobacterium'i osakaalu stimuleerimiseks soolestikus (Mikkelsen jt, 2004; M ø LBAK jt, 2007; Wellock jt, 2008). Oligosahhariidide lisamine on parandanud soolestiku mikrobioota koostist (de Lange jt, 2010). Antimikroobsete kasvustimulaatorite kasutamise minimeerimiseks seakasvatuses on oluline leida muid viise hea loomade tervise saavutamiseks. Sea söödale on võimalik lisada mitmekesisemaid süsivesikuid. Üha rohkem tõendeid näitab, et tärklise, mittesöödatud tärklise ja mannooliosade optimaalne kombinatsioon võib soodustada kasvu ja toitainete seeditavust, suurendada butüraati tootvate bakterite arvu ning teatud määral parandada võõrutatud sigade lipiidide ainevahetust (Zhou, Chen jt, 2020; Zhou, Yu jt, 2020). Seetõttu on käesoleva artikli eesmärk anda ülevaade praegustest uuringutest süsivesikute võtmerolli kohta kasvu ja soolefunktsiooni edendamisel, soolemikroobide koosluse ja ainevahetuse tervise reguleerimisel ning uurida sigade süsivesikute kombinatsiooni.

2. Süsivesikute klassifikatsioon

Toitumissüsivesikuid saab liigitada vastavalt nende molekulmassile, polümerisatsiooniastmele (DP), ühendustüübile (a või b) ja üksikute monomeeride koostisele (Cummings, Stephen, 2007). Tasub märkida, et süsivesikute peamine klassifikatsioon põhineb nende DP-l, näiteks monosahhariidid või disahhariidid (DP, 1-2), oligosahhariidid (DP, 3-9) ja polüsahhariidid (DP, ≥ 10), mis koosnevad tärklisest, mittepolüsahhariidist ja glükosiidsidemetest (Cummings, Stephen, 2007; Englyst jt, 2007; tabel 1). Keemiline analüüs on vajalik süsivesikute füsioloogilise ja tervisemõju mõistmiseks. Süsivesikute põhjalikuma keemilise identifitseerimise abil on võimalik neid rühmitada vastavalt nende tervise- ja füsioloogilisele mõjule ning lisada need üldisesse klassifikatsiooniplaani (englyst jt, 2007). Süsivesikuid (monosahhariide, disahhariide ja enamikku tärklisi), mida peremeesorganismi ensüümid suudavad seedida ja peensooles imenduda, defineeritakse seeditavate ehk kättesaadavate süsivesikutena (Cummings, Stephen, 2007). Süsivesikuid, mis on soolestiku seedimise suhtes resistentsed või imenduvad ja metaboliseeruvad halvasti, kuid mida mikroobne kääritamine võib lagundada, peetakse resistentseteks süsivesikuteks, näiteks enamik mitteseeditavaid süsivesikuid (NSP), seedimatuid oligosahhariide ja resistentseid süsivesikuid. Põhimõtteliselt defineeritakse resistentseid süsivesikuid seedimatute ehk kasutamiskõlbmatutena, kuid need annavad süsivesikute klassifikatsioonist suhteliselt täpsema kirjelduse (englyst jt, 2007).

3.1 kasvutulemused

Tärklis koosneb kahte tüüpi polüsahhariididest. Amüloos (AM) on lineaarne tärklis, mis on α(1-4)-ga seotud dekstraaniga, amülopektiin (AP) on α(1-4)-ga seotud dekstraan, mis sisaldab umbes 5% α(1-6)-ga seotud dekstraani, moodustades hargnenud molekuli (tester jt, 2004). Erinevate molekulaarsete konfiguratsioonide ja struktuuride tõttu on AP-rikkad tärklised kergesti seeditavad, samas kui AM-rikkad tärklised pole kergesti seeditavad (Singh jt, 2010). Varasemad uuringud on näidanud, et erineva AM/AP suhtega tärklise söötmisel on oluline füsioloogiline reaktsioon sigade kasvutulemustele (Doti jt, 2014; Vicente jt, 2008). Võõrutatud sigade söödatarbimine ja sööda efektiivsus vähenesid AM suurenemisega (regmi jt, 2011). Siiski näitavad uued tõendid, et suurema kiudainete sisaldusega dieedid suurendavad kasvavate sigade keskmist päevast juurdekasvu ja söödakasutuse efektiivsust (Li jt, 2017; Wang jt, 2019). Lisaks on mõned teadlased teatanud, et erineva kiudainete ja alternitaatide suhtega tärklise söötmine ei mõjutanud võõrutatud põrsaste kasvutulemusi (Gao jt, 2020A; Yang jt, 2015), samas kui kõrge kiudainete sisaldusega dieet suurendas võõrutatud sigade toitainete seeditavust (Gao jt, 2020A). Toidukiud on väike osa taimsest toidust. Peamine probleem on see, et suurem kiudainete sisaldus on seotud madalama toitainete kasutamise ja madalama netoenergia väärtusega (Noble & Le, 2001). Seevastu mõõdukas kiudainete tarbimine ei mõjutanud võõrutatud sigade kasvutulemusi (Han & Lee, 2005; Zhang jt, 2013). Toidukiudainete mõju toitainete kasutamisele ja netoenergia väärtusele sõltuvad kiudainete omadustest ning erinevad kiudaineallikad võivad olla väga erinevad (Lndber, 2014). Võõrutatud sigadel oli hernekiudainega söötmisel suurem söödavääringu määr kui maisi-, sojaoa- ja nisukliidu söötmisel (Chen jt, 2014). Samamoodi näitasid maisikliide ja nisukliidega töödeldud võõrutatud põrsad suuremat söödakasutuse efektiivsust ja kaaluiivet kui sojaoa kestadega töödeldud põrsad (Zhao jt, 2018). Huvitaval kombel ei olnud nisukliidu rühma ja inuliinirühma kasvunäitajate vahel erinevust (Hu jt, 2020). Lisaks oli toidulisand tselluloosi- ja ksülaanirühma põrsastega võrreldes efektiivsem, kuna β-glükaan kahjustab põrsaste kasvunäitajaid (Wu jt, 2018). Oligosahhariidid on madala molekulmassiga süsivesikud, mis asuvad suhkrute ja polüsahhariidide vahepealsel positsioonil (voragen, 1998). Neil on olulised füsioloogilised ja füüsikalis-keemilised omadused, sealhulgas madal kalorsus ja kasulike bakterite kasvu stimuleerimine, seega saab neid kasutada toiduprobiootikumidena (Bauer jt, 2006; Mussatto ja mancilha, 2007). Kitosaani oligosahhariidi (COS) lisamine võib parandada toitainete seeditavust, vähendada kõhulahtisuse esinemissagedust ja parandada soolestiku morfoloogiat, parandades seeläbi võõrutatud sigade kasvutulemusi (Zhou jt, 2012). Lisaks võivad kitosaani oligosahhariidiga rikastatud söödad parandada emiste reproduktiivset võimekust (elusate põrsaste arv) (Cheng jt, 2015; Wan jt, 2017) ja kasvavate sigade kasvutulemusi (wontae jt, 2008). MOS-i ja fruktooligosahhariidi lisamine toidule võib samuti parandada sigade kasvu (Che jt, 2013; Duan jt, 2016; Wang jt, 2010; Wenner jt, 2013). Need aruanded näitavad, et erinevatel süsivesikutel on sigade kasvule erinev mõju (tabel 2a).

3.2 soolestiku funktsioon

Kõrge am/ap suhe tärklises võib parandada soolestiku tervist (tribüriin(seda saab sigade puhul kaitsta), soodustades soolestiku morfoloogiat ja ülesreguleerides soolefunktsiooni, mis on seotud geenide ekspressiooniga võõrutatud sigadel (Han jt, 2012; Xiang jt, 2011). Villide kõrguse ja niude- ja tühisoole süvendi sügavuse suhe oli kõrgem hommikuse toidu söötmisel ning peensoole apoptoosi kogumäär oli madalam. Samal ajal suurendas see ka blokeerivate geenide ekspressiooni kaksteistsõrmiksooles ja tühisooles, samas kui kõrge alatüübi (AP) rühmas suurenes sahharoosi ja maltaasi aktiivsus võõrutatud sigade tühisooles (Gao jt, 2020b). Samuti on varasemad uuringud leidnud, et hommikuse toidu rikas dieet vähendas pH-d ja alatüübi rikas dieet suurendas bakterite koguarvu võõrutatud sigade umbsooles (Gao jt, 2020A). Kiudained on peamine komponent, mis mõjutab sigade soolestiku arengut ja funktsiooni. Kogunenud tõendid näitavad, et toidukiud parandab võõrutatud sigade soolestiku morfoloogiat ja barjäärifunktsiooni ning vähendab kõhulahtisuse esinemissagedust (Chen jt, 2015; Lndber，2014； Wu jt, 2018). Toidukiudainete puudus suurendab patogeenide vastuvõtlikkust ja kahjustab käärsoole limaskesta barjäärifunktsiooni (Desai jt, 2016), samas kui lahustumatute kiudainetega söötmine võib patogeene ennetada, suurendades sigade villide pikkust (hedemann jt, 2006). Erinevat tüüpi kiudainetel on käärsoole ja iileumi barjääri funktsioonile erinev mõju. Nisukliid ja hernekiud parandavad soolestiku barjäärifunktsiooni, reguleerides TLR2 geeni ekspressiooni ja parandades soolestiku mikroobikooslusi võrreldes maisi- ja sojaoa kiududega (Chen jt, 2015). Hernekiudude pikaajaline tarbimine võib reguleerida ainevahetusega seotud geenide või valkude ekspressiooni, parandades seeläbi käärsoole barjääri ja immuunfunktsiooni (Che jt, 2014). Inuliin toidus aitab võõrutatud põrsastel soolestiku häireid vältida, suurendades soole läbilaskvust (Awad jt, 2013). Tasub märkida, et lahustuva (inuliin) ja lahustumatu kiudaine (tselluloos) kombinatsioon on efektiivsem kui üksi, mis võib parandada toitainete imendumist ja soolebarjääri funktsiooni võõrutatud sigadel (Chen jt, 2019). Kiudainete mõju soole limaskestale sõltub nende komponentidest. Varasem uuring näitas, et ksülaan soodustas soolebarjääri funktsiooni, samuti muutusi bakterite spektris ja metaboliitides ning glükaan soodustas soolebarjääri funktsiooni ja limaskesta tervist, kuid tselluloosi lisamine ei näidanud võõrutatud sigadel sarnast mõju (Wu jt, 2018). Oligosahhariide saab kasutada süsinikuallikana mikroorganismidele soolestiku ülaosas, selle asemel, et neid seedida ja kasutada. Fruktoosi lisamine võib suurendada soole limaskesta paksust, võihappe tootmist, retsessiivsete rakkude arvu ja sooleepiteelirakkude proliferatsiooni võõrutatud sigadel (Tsukahara jt, 2003). Pektiinoligosahhariidid võivad parandada soolestiku barjäärifunktsiooni ja vähendada rotaviiruse põhjustatud soolekahjustusi põrsastel (Mao jt, 2017). Lisaks on leitud, et cos-id võivad oluliselt soodustada soole limaskesta kasvu ja suurendada blokeerivate geenide ekspressiooni põrsastel (WAN, Jiang jt.). Need näitavad terviklikult, et erinevat tüüpi süsivesikud võivad parandada põrsaste soolestiku funktsiooni (tabel 2b).

Kokkuvõte ja väljavaade

Süsivesikud on sigade peamine energiaallikas, mis koosneb erinevatest monosahhariididest, disahhariididest, oligosahhariididest ja polüsahhariididest. Füsioloogilistel omadustel põhinevad terminid aitavad keskenduda süsivesikute potentsiaalsetele tervisefunktsioonidele ja parandada süsivesikute klassifikatsiooni täpsust. Erinevatel süsivesikute struktuuridel ja tüüpidel on erinev mõju kasvutulemuste säilitamisele, soolestiku funktsiooni ja mikroobide tasakaalu edendamisele ning lipiidide ja glükoosi metabolismi reguleerimisele. Süsivesikute lipiidide ja glükoosi metabolismi reguleerimise võimalik mehhanism põhineb nende metaboliitidel (SCFA-del), mida kääritab soolestiku mikrobioota. Täpsemalt öeldes võivad süsivesikud toidus reguleerida glükoosi metabolismi scfas-gpr43/41-glp1/PYY ja ampk-g6pase/PEPCK radade kaudu ning lipiidide metabolismi scfas-gpr43/41 ja amp/atp-ampk radade kaudu. Lisaks, kui erinevat tüüpi süsivesikud on parimas kombinatsioonis, võivad paraneda sigade kasvutulemused ja tervislik funktsioon.

Väärib märkimist, et süsivesikute potentsiaalseid funktsioone valkude ja geenide ekspressioonis ning ainevahetuse regulatsioonis avastatakse suure läbilaskevõimega funktsionaalse proteoomika, genoomika ja metabonoomika meetodite abil. Viimaseks, aga mitte vähem tähtsaks, on erinevate süsivesikute kombinatsioonide hindamine eeltingimuseks mitmekesise süsivesikute dieedi uurimiseks seakasvatuses.

Allikas: Loomade Teaduste Ajakiri